Capítulo 15 Integração morfológica e modularidade
Integração morfológica e modularidade são conceitos próximos, mas que dão ênfase para aspectos diferentes da morfologia: associação e dissociação entre partes. A arquitetura do mapa genótipo-fenótipo dá origem aos padrões e magnitudes de integração morfológica. Desenvolvimento e função compartilhadas são também aspectos fundamentais para entendermos as origens da integração morfológica e da modularidade.
Existem vários métodos para acessar a estrutura de integração morfológica em dados de morfometria. Alguns testam hipóteses a priori de modularidade, revisados em (zelditch2012?). No exemplo, vamos usar um método que compara a variância entre módulos com a variância dentro de módulos.
Para textos abrangentes sobre integração morfológica e modularidade no contexto de morfometria geométrica, veja: (zelditch2012?); (klingenberg2014?).
Vamos investigar integração morfológica e modularidade sobre uma hipótese de módulos crânianos usando landmarks em crânios de roedores sigmodontíneos.
require(geomorph)
#> Le chargement a nécessité le package : geomorph
#> Le chargement a nécessité le package : RRPP
#> Le chargement a nécessité le package : rgl
#> Le chargement a nécessité le package : Matrix
# Carregar arquivo tps com a vista ventral do crânio
tps.v<-readland.tps("dadosmg/ventral.dig_curso.pls.tps",specID = "ID", readcurves = FALSE)
# Gerar matriz com os pares de landmarks simétricos
pairs.matrix<-matrix(c(2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,24,22,28,23,29,19,25,20,26,21,27,30,31,33,34,35,36,37,38,39,40,41,42,43,44,45,46,47,48,49,50,51,52,55,56),nrow=26,ncol=2,byrow=T)
ind.v<-c(1:dim(tps.v)[3]) # vetor indivíduos
# GPA - Simetria bilateral - Extrair componente simetrico da forma
b.s<-bilat.symmetry(tps.v,ind=ind.v,object.sym=TRUE,land.pairs=pairs.matrix)
shape.v<-b.s$symm.shape # componente sim?trico da forma
ref.ventral<-mshape(shape.v)Primeiro, precisamos definir a hipótese a ser testada. A função ‘define.modules’ permite desenharmos a hipótese de maneira interativa. Selecione os landmarks de um módulo, pressione esc, selecione os landmarks do segundo módulo, etc.
partition<-define.modules(ref.ventral,2)Testando a hipótese nula de ausência de modularidade.
partition<-c(rep(1,36),rep(2,20))
mod<-modularity.test(shape.v,partition,iter=999)
mod
plot(mod)Testando a hipótese nula de ausência de integração morfológica.
int<-integration.test(shape.v,partition.gp=partition,iter=999)
int
plot(int)Função interativa para visualização da forma dos módulos.