Capítulo 3 Morfometria Geométrica

“Organismos são entidades integradas, e não coleções de objetos discretos” (gould1979?).

A visão “atomista” dos organismos, que trata medidas lineares únicas como merecedoras de atenção particular, está errada do ponto de vista da genética e do desenvolvimento. A evolução morfológica é inerentemente multivarida. Por isso, precisamos usar ferramentas multivariadas para entender os processos biológicos que produzem morfologias distintas. A morfometria fornece maneiras quantitativas de comparar a forma dos organismos, obtidas a partir do uso de ferramentas matemáticas sobre matrizes de variáveis contínuas. Assim, a morfometria multivariada é a melhor maneira de entender morfogênese e evolução morfológica.

Contudo, a morfometria tradicional não oferece uma maneira precisa para acessar a geometria dos organismos, já que carece de uma definição precisa de forma e, assim, não distingue claramente forma e tamanho. Além disso, a morfometria tradicional não oferece maneiras de visualizar e interpretar com facilidade as diferenças morfológicas que estamos tentando entender.

Ferramentas de morfometria geométrica oferecem uma descrição precisa e acurada da forma (geometria) dos organismos, podem ser combinadas com análises estatísticas rigorosas, e nos permitem visualizar as diferenças de forma entre organismos com extrema facilidade, o que não é alcançado facilmente por outros métodos (zelditch2012?).

Forma, em morfometria geométrica, é formamente definida como todas as características geométricas de uma configuração de pontos exceto por seu tamanho, posição e orientação (kendall?; bookstein1989?; dryden1998?; monteiro1999?; klingenberg2016?). Essa formalidade é capturada matematicamente pela técnica conhecida como Análise Generalizada de Procrustes, que veremos na sequência. Assim, morfometria geométrica faz uma distinção entre tamanho e forma. Tamanho pode ser resumido em um número que captura a dimensão ou escala geral de um objeto (klingenberg2016?) - veja a seção do manual sobre Tamanho do Centróide. Forma captura as diferentes proporções de um objeto: as formas de dois objetos podem ser iguais se forem geométricamente idênticas, mesmo que seu tamanho seja diferente (zelditch2012?; klingenberg2016?).

Os landmarks, ou marcos anatômicos, são pontos anatômicos discretos, fudamentais em morfometria, que precisam ser reconhecíveis em todos os indivíduos/objetos da amostra. A definição dos landmarks é central, já que eles permitirão capturar as estruturas biológicas de interesse (entre os landmarks) e comparar essas estruturas entre organismos. Daí a importância de os landmarks serem homólogos entre os indivíduos no estudo. Em morfometria geométrica, as coordenadas cartesianas desses landmarks é que serão usadas nas análises. Há uma outra vantagem da morfometria geométrica que resulta do uso dessas coordenadas cartesianas ao invés do uso de medidas lineares entre landmarks. A análise das variáveis de forma, obtidas por morfometria geométrica, sobre determinado número N de landmarks, contém tanta informação de forma quanto teriam todas as medidas lineares entre os N pares de landmarks, e com um número muito menor de variáveis de forma, removendo a redundância que existiria na matriz de medidas lineares entre os N landmarks.

Além dos landmarks, também podem ser utilizados semilandmarks ou análises de contorno quando a estrutura biológica for muito complexa para ser inteiramente capturada por landmarks e/ou quando landmarks não puderem ser localizados com confiabilidade. Veja a seção sobre semilandmarks.

Para livros abrangentes sobre morfometria geométrica, veja: (monteiro1999?) e (zelditch2012?).